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第五章：原核生物基因表达调控

5.1 基因表达调控概述

调控层次

基因表达调控

发生在多个层次：

DNA → 转录 → RNA加工 → 翻译 → 蛋白质修饰
 ↑      ↑       ↑        ↑        ↑
染色质  转录   转录后   翻译    翻译后

原核生物特点：

调控类型

类型 机制 实例
负调控 阻遏蛋白抑制转录 乳糖操纵子
正调控 激活蛋白促进转录 CAP-cAMP
双重调控 正负调控结合 乳糖操纵子

5.2 操纵子模型

操纵子结构

操纵子

（Operon）是原核生物基因调控的基本单位：

调节基因 - 启动子 - 操纵基因 - 结构基因群
              ↑         ↑
         RNA聚合酶   阻遏蛋白
元件 功能
调节基因（Regulatory gene） 编码调控蛋白（阻遏蛋白/激活蛋白）
启动子（Promoter） RNA聚合酶结合位点
操纵基因（Operator） 阻遏蛋白结合位点
结构基因（Structural genes） 编码功能相关的蛋白质

调控蛋白

阻遏蛋白（Repressor）：

激活蛋白（Activator）：

5.3 乳糖操纵子

负调控机制

乳糖操纵子

（Lac operon）是负调控的经典模型：

结构：

调控过程：

条件 阻遏蛋白状态 操纵基因 转录
无乳糖 活性形式 结合 关闭
有乳糖 结合诱导物失活 不结合 开启

诱导物：

正调控机制

CAP蛋白

（Catabolite Activator Protein）介导正调控：

葡萄糖效应（分解代谢物阻遏）：

机制：

葡萄糖缺乏 → cAMP升高 → cAMP-CAP复合物形成 → 结合启动子 → 转录激活

CAP结合位点：

综合调控

乳糖操纵子的双重调控：

葡萄糖 乳糖 cAMP-CAP 阻遏蛋白 转录水平
+ - 不结合 结合 关闭
+ + 不结合 不结合 低水平
- - 结合 结合 关闭
- + 结合 不结合 高水平

只有当葡萄糖缺乏（cAMP高）且有乳糖（阻遏蛋白失活）时，乳糖操纵子才高水平表达。

5.4 色氨酸操纵子

阻遏型调控

色氨酸操纵子

（Trp operon）是阻遏型操纵子：

结构：

调控过程：

条件 色氨酸作用 阻遏蛋白 转录
无色氨酸 无 无活性 开启
有色氨酸 辅阻遏物 有活性 关闭

衰减作用

衰减作用

（Attenuation）是色氨酸操纵子的精细调控机制：

前导序列（Leader sequence）：

衰减机制：

情况1：色氨酸充足

情况2：色氨酸缺乏

衰减效率：

5.5 其他调控机制

阿拉伯糖操纵子

阿拉伯糖操纵子

（Ara operon）：

独特之处：

调控模式：

SOS应答

SOS应答

：DNA损伤应激反应

关键蛋白：

机制：

  1. DNA损伤 → RecA激活
  2. RecA促进LexA自切割
  3. LexA失活，SOS基因表达
  4. DNA修复后，LexA重新积累

SOS基因：

热休克应答

σ³²因子：

5.6 翻译水平调控

核糖体蛋白合成

自体调控（Autogenous regulation）：

反义RNA调控

机制：

本章小结

思考题

  1. 为什么乳糖操纵子需要双重调控（负调控+正调控）？
  2. 衰减作用的分子机制是什么？为什么只存在于原核生物？
  3. 比较乳糖操纵子和色氨酸操纵子的调控策略有何不同？